Fresco di laurea magistrale in Geologia: Processi, Risorse e Applicazioni, ecco che Daniele Tona torna a deliziarci coi suoi amati Dinosauri. Complimenti Daniele per la tua laurea e per  questo bellissimo articolo! Stefano.

di Daniele Tona – 1 marzo 2011

L’Era Mesozoica è stata un’epoca di grandi trasformazioni della vegetazione terrestre. Dalle flore dominate dalle felci del Triassico si è passati alle foreste di conifere del Giurassico e poi alla grande rivoluzione del Cretaceo, quando le piante con fiore, le Angiosperme, fecero la loro comparsa e divennero rapidamente le più diffuse e abbondanti sul nostro pianeta. Alla fine del Cretaceo, con la comparsa della prima erba, la Terra era molto simile a quella di oggi…eccezione fatta per gli animali che la abitavano, ovviamente!

Al cambiare della flora, è naturale che anche coloro che se ne nutrivano dovevano evolversi e sviluppare nuovi modi di triturare e digerire le fibre vegetali. E infatti, nel corso della loro storia, i dinosauri vegetariani idearono un grande numero di strategie per poter ottenere quanta più energia possibile dalle piante.

La prima grande distinzione che va fatta parte dalla tradizionale suddivisione in due grandi gruppi dei dinosauri, basata sulla forma del bacino: da una parte i Saurischi, comprendenti i Teropodi carnivori (che qui tralasciamo) e i Sauropodomorfi vegetariani; dall’altra, gli Ornitischi pressoché tutti vegetariani. Ma andiamo con ordine.

I Sauropodomorpha annoverano colossali dinosauri caratterizzati da corpi enormi poggianti su zampe colonnari, colli lunghissimi sulla cui sommità albergavano testoline minuscole (per modo di dire, ovviamente: il cranio di un Diplodocus aveva più o meno forma e dimensioni di quello di un cavallo…però l’animale era lungo trenta metri!) e code altrettanto smisurate.

Il cranio dei Sauropodomorfi era leggero e relativamente piccolo, e non offriva molto spazio per l’inserzione di potenti muscoli per l’alimentazione; si ritiene quindi che i Sauropodomorfi masticassero poco o per niente il cibo, e che i denti servissero principalmente per staccare foglie o rametti dalle fronde degli alberi agendo come le punte di un rastrello o di un pettine. Questo meccanismo di nutrizione aveva comunque alcune varianti legate alla forza del morso o al tipo di piante di cui si nutrivano, e ciò si rifletteva nella forma dei denti stessi: nei Sauropodomorfi più basali, i Prosauropodi come Plateosaurus, i denti erano larghi e a forma di foglia; nei Sauropodi più derivati i denti erano presenti solo sulla punta del muso e potevano essere a cucchiaio (spatolati) come in Camarasaurus, oppure a forma di matita come in Diplodocus, a indicare probabilmente una differente capacità di strappare e selezionare il cibo.

Denti dei dinosauri  erbivori (ingrandisci)

Quale che fosse la forma dei denti, appare evidente che nei Sauropodomorfi il grosso dell’elaborazione del cibo non avveniva in bocca, bensì nell’ampio e cavernoso ventre. Qui si trovava il ventriglio, una sacca muscolare non dissimile da quella degli attuali uccelli (che, ricordiamo, sono dei Teropodi!) all’interno della quale l’animale accumulava dei ciottoli raccolti da terra e ingeriti; le contrazioni delle pareti del ventriglio ne rimescolavano il contenuto, facendo sì che i sassi agissero come macine triturando la vegetazione. Questi ciottoli, dalla caratteristica superficie levigata, sono stati talvolta rinvenuti insieme agli scheletri fossili dei Sauropodomorfi, e prendono il nome di gastroliti. Una volta triturate nel ventriglio, le piante ormai ridotte a un bolo alimentare entravano nello stomaco vero e proprio; questo doveva funzionare come una camera di fermentazione, in cui le fibre vegetali venivano digerite e scomposte nelle sostanze nutritive essenziali, inviando poi gli scarti al lungo e tortuoso intestino. Alcuni autori hanno anche ipotizzato che nello stomaco esistessero batteri simbiotici che assistevano nella digestione, ma si tratta di ipotesi che i resti fossili non possono confermare.

Gli Ornitischi seguirono un percorso differente rispetto ai Sauropodomorfi. In primo luogo, i denti erano situati nella parte posteriore delle mascelle, là dove si esercitava maggiormente la forza del morso, mentre la punta del muso era spesso sdentata e terminante in un becco corneo. Poiché il cibo veniva trattenuto a lungo in bocca, si rese poi necessario evitare che cadesse di lato, e così gli Ornitischi svilupparono delle guance muscolari ai lati della bocca; esse non si sono conservate nei fossili, ma i denti posizionati più internamente rispetto al margine delle mascelle creava lo spazio per l’inserzione dei muscoli delle guance. L’unica eccezione è Lesothosaurus, un piccolo ornitisco sudafricano, ma si tratta di una forma molto basale che probabilmente non aveva ancora sviluppato questo carattere.

All’interno degli Ornitischi la questione dell’alimentazione è stata poi affrontata in svariati modi dai vari gruppi, ognuno dei quali ha evoluto adattamenti diversi e spesso spettacolari. Vediamo quali.

Gli Stegosauria comprendono quadrupedi tipici del periodo Giurassico dal dorso orlato da una doppia fila di placche e spuntoni, come lo Stegosaurus e il Kentrosaurus. Il cranio degli stegosauri era stretto e allungato, quasi tubolare, e i denti erano piccoli e triangolari, privi di ampie superfici di usura. Questo significa che il loro morso era debole, e che pure essendo in grado di masticare il cibo la triturazione non doveva essere molto efficace. Il ventre degli stegosauri era largo, suggerendo che anche lo stomaco fosse capiente, ma l’assenza di gastroliti nei ritrovamenti fossili rende ancora problematico comprendere con precisione il processo di elaborazione del cibo. Di certo, le zampe anteriori molto più corte delle posteriori indicano che dovevano nutrirsi delle piante più basse, evitando così la competizione coi Sauropodi loro contemporanei che invece brucavano le cime degli alberi.

Parenti stretti degli stegosauri sono gli Ankylosauria, che ne prendono il posto durante il Cretaceo. Anch’essi sono quadrupedi bassi e lenti, protetti da una corazza di osteodermi che formavano un’armatura impenetrabile, arrivando a ricoprire il cranio con un casco osseo. E proprio il cranio degli anchilosauri è sensibilmente diverso da quello dei loro cugini giurassici: nelle forme più basali la sua forma era simile a quella degli stegosauri, ma in quelle più derivate (facenti capo alla famiglia Ankylosauridae) diviene assai più ampio, con una conformazione riconducibile ad un largo trapezio. I denti sono piccoli e triangolari, ma presentano tracce di usura che evidenziano non solo la perforazione ma anche la triturazione del cibo, e le ossa delle mascelle sono grandi e forti. A un cranio così robusto va anche aggiunto l’addome molto largo, ideale a contenere uno stomaco voluminoso ed un intestino lungo e articolato. La combinazione di denti deboli, mascelle forti e ventre ampio ha indotto alcuni paleontologi a supporre che gli anchilosauri fossero buoni masticatori, ma che il grosso della digestione avesse luogo nello stomaco, in modo analogo a quanto fanno oggi i ruminanti.

I Pachycephalosauria sono Ornitischi bipedi di dimensioni medio-piccole, la cui peculiarità è l’ispessimento della calotta cranica a formare un elmo interpretato come una sorta di ariete da sfondamento (anche se in realtà non tutti gli autori sono concordi in proposito). A differenza della maggior parte degli Ornitischi, i pachicefalosauri non solo avevano piccoli denti triangolari nel retro della bocca, ma anche denti a piolo nella parte anteriore, circondati dal tipico becco corneo. Questo ha suggerito che la loro dieta non fosse ristretta ai vegetali, ma che comprendesse anche carne, e che quindi questi dinosauri fossero onnivori. L’addome espanso lascia comunque pensare che, anche in questo caso, a una masticazione semplice si aggiungesse una digestione chimica più efficace nello scomporre le fibre vegetali.

I parenti stretti dei pachicefalosauri, i Ceratopsia, hanno invece preferito puntare tutto sulla masticazione a scapito della digestione nello stomaco. I rappresentati più antichi erano semibipedi o quadrupedi della taglia di un maiale, come Psittacosaurus e Protoceratops, ma alla fine del Cretaceo comparvero massicce forme quadrupedi i cui crani erano ornamentati da collari simili a scudi e da chiostre di corna appuntite; alcuni esempi sono Triceratops, Chasmosaurus e Styracosaurus. Questi dinosauri sono tutti accomunati dal muso con la caratteristica forma a becco di pappagallo, cui si aggiunge la robusta mandibola e l’evoluzione delle cosiddette batterie dentali. Con questo termine si intende la disposizione dei denti in file serrate, dove sotto a ogni dente si trovano altri denti pronti a rimpiazzarlo quando questo si usura troppo; il movimento dall’alto in basso della mandibola generava infatti una forte usura della superficie occlusale (cioè quella di contatto tra i denti superiori e inferiori), e quindi la presenza di denti di sostituzione sempre pronti manteneva l’efficienza dell’apparato triturante. Questa struttura masticatoria così complessa, unitamente ad una muscolatura possente, indica che i Ceratopsi se la cavavano decisamente meglio di altri Ornitischi nel masticare il cibo.

Ma, fra tutti gli Ornitischi, quelli che hanno sviluppato l’apparato masticatorio più sbalorditivo sono senza ombra di dubbio gli Ornithopoda. Questo gruppo di dinosauri è uno dei più longevi, coprendo un intervallo di tempo che va almeno dall’inizio del Giurassico alla fine del Cretaceo, e comprende animali bipedi o semibipedi tra cui i piccoli corridori come Hypsilophodon, i grandi vegetariani come Iguanodon e gli spettacolari Adrosauri dalle creste dalle forme più svariate. La peculiarità degli Ornitopodi sta nel modo con cui hanno sviluppato la masticazione. Analogamente ai Ceratopsi, anche gli Ornitopodi avevano un muso a becco privo di denti e numerose batterie dentali nella parte posteriore della bocca, coperte dalle guance. A differenza però dei Ceratopsi, la cui masticazione si limitava ad un o scorrimento su un piano quasi verticale, negli Ornitopodi la superficie occlusale era obliqua, e lo scorrimento era ottenuto per mezzo dell’articolazione delle ossa del cranio. Gli Ornitopodi infatti mantenevano fisse le ossa della mandibola e articolavano quelle dei due lati del cranio, secondo la struttura denominata sospensione pleurocinetica. In pratica, mentre la mandibola si muoveva su e giù, le ossa della regione laterale (mascellare, lacrimale, jugale, quadratojugale e quadrato) e del palato (ectopterigoide, palatino e pterigoide) ruotavano lateralmente provocando lo sfregamento delle superfici occlusali e quindi la triturazione dei vegetali.

Gli Ornitischi più basali, appartenenti alla famiglia degli Heterodontosauridae, avevano sviluppato la soluzione opposta: l’osso della mandibola chiamato dentale era in grado di ruotare rispetto agli elementi posti anteriormente (il predentale) e posteriormente (articolare); in questo modo, quando l’animale chiudeva la bocca i dentali ruotavano verso l’interno facendo sfregare i denti contro quelli delle mascelle, producendo un movimento di taglio. Il risultato era un meccanismo di elaborazione del cibo ottenuto indipendentemente rispetto agli Ornitopodi ma altrettanto efficace.

Questa voleva chiaramente essere solo una breve rassegna dei numerosi modi sviluppati dai vari gruppi di dinosauri erbivori per nutrirsi. In realtà esiste un’incredibile varietà di forme e tipologie, anche all’interno di una singola famiglia, ma si spera di essere riusciti a dare un’idea della stupefacente diversità di quegli incredibili animali che sono i dinosauri.