Davide Bertè – gennaio 2015

13 gennaio 2015 – Scrivo una brevissima presentazione, soprattutto per ringraziare Davide per aver reso disponibile questo prezioso testo a lettrici e lettori di scienzafacile.it che troveranno curiosa questa raccolta di notizie, nonché utilissima nello studio della paleobiogeografia e paleoecologia.

Recentemente gli è stato commissionato un capitolo intitolato “Paleontologia e paesaggio” da inserire in un libro che parla del “Paesaggio” in senso ecologico, ovvero, una visione più ampia dell’ecosistema per cui vi riporto a due letture, ma prima leggete l’estratto di Davide che ci racconta dei ripetuti passaggi di mammiferi tra le due Americhe!

La prima lettura è in casa nostra, il primo articolo che ho pubblicato su scienzafacile in cui cerco di far capire che l’unica arca che potrebbe conservare integralmente la vita sulla Terra è la Terra stessa a causa dell’estrema variabilità e interazione degli ecosistemi  e la seconda in un libro del 1999 che cerca di spiegare cosa sia l’Ecologia del Paesaggio http://www.treccani.it/enciclopedia/ecologia-del-paesaggio_%28Frontiere_della_Vita%29/) .

Il libro per cui ha scritto Davide uscirà a breve in Brasile ma noi abbiamo una delle fonti che parla e scrive nella nostra lingua e siamo contenti di poterne approfittare!

Grazie Davide!!!

SR

Davide Bertè

Davide Bertè

Circa tre milioni di anni fa l’emersione dell’istmo di Panama mise in collegamento il continente nord americano con quello sud americano.

Il Sud America terminò così un lungo periodo di isolamento cominciato circa 84 milioni di anni fa, quando si era separato dall’Africa. L’apertura dell’Atlantico meridionale durante il Cretaceo Superiore, l’ultima epoca del Mesozoico, determinò quindi la separazione di Africa e America meridionale.

Quando avvenne la separazione, gli ecosistemi delle terre emerse erano ancora dominati dai grandi dinosauri ma i mammiferi erano già presenti e differenziati nei principali gruppi: prototeri o monotremi (che depongono le uova), metateri o marsupiali ed euteri o placentati.

Con la separazione dall’Africa animali e piante sudamericane si ritrovarono completamente isolati dal resto del mondo; circa 65 milioni di anni fa l’estinzione dei dinosauri rese disponibili numerose nicchie ecologiche e i mammiferi ebbero una straordinaria radiazione adattativa.

Il Sud America funse da enorme laboratorio naturale e le strade dell’evoluzione portarono i marsupiali qui presenti verso soluzioni adattative uniche. Molte delle forme evolute in Sud America erano endemiche di questo continente e non avevano corrispettivi nel resto del mondo. Tra i gruppi più importanti vi erano sicuramente gli xenartri, che devono il loro nome (in greco: “strana articolazione”) alla presenza di una articolazione accessoria tra le vertebre, assente in tutti gli altri mammiferi. Al superordine degli xenartri appartengono vermilingui (formichieri), pilosi (bradipi) e cingulati (armadilli). Tra i rappresentanti estinti di questo gruppo ricordiamo i gliptodonti, i bradipi di terra e i pampateri. Altri mammiferi erano inclusi nel superordine dei meridiungulata, che includevano piroteri (simili agli elefanti, con tanto di incisivi trasformati in zanne), astrapoteri (simile a un ippopotamo, forse con una piccola proboscide, zampe posteriori robuste e quelle anteriori esili), notungulati (un gruppo molto diversificato che includeva animali di taglia variabile tra quella di un coniglio e quella di un rinoceronte) e litopterni (simili ai camelidi, il rappresentante più famoso di questo gruppo è Macrauchenia). I predatori principali erano grossi uccelli inetti al volo. Tra i mammiferi predatori vi erano gli sparossodonti che includevano tilacosmilidi, borienidi e proborienidi.

Macraucheria

Pur avendo una dieta a base di carne, questi marsupiali non erano imparentati con l’attuale ordine Carnivora, appartenente ai mammiferi placentati.

Infine vi erano i paucitubercolati, un gruppo di piccoli mammiferi insettivori o frugivori a cui attualmente appartengono solo i cenolestidi o opossum-toporagno con un areale limitato alle Ande.

Di queste faune sorprendono soprattutto le convergenze evolutive di forme molto distanti tra loro verso soluzioni anatomiche simili, come per esempio la Macrauchenia, un mammifero litopterno sudamericano molto simile al lama, un camelide oggi diffuso nelle stesse aree e in ambienti simili. Darwin, durante il suo viaggio intorno al mondo sul brigantino H.M.S. Beagle, ebbe modo di osservare dei fossili di Macrauchenia e notò la grande somiglianza con i camelidi ma anche che il numero di dita che appoggiano per terra era differente. Pur avendo classificato erroneamente Macrauchenia tra i perissodattili (animali che appoggiano sul terreno un numero dispari di dita come cavalli, tapiri e rinoceronti) Darwin tuttavia ebbe, da questo incontro, uno stimolo a ragionare sulla convergenza evolutiva.

Thylacosmilus atrox

Una delle forme di convergenza evolutiva più peculiari è rappresentata sicuramente da Thylacosmilus, una tigre dai denti a sciabola marsupiale. La somiglianza con le vere tigri dai denti a sciabola è straordinaria, soprattutto considerando che Thylacosmilus non era un felino, ma un marsupiale sparassodonte. Si trattava di un animale molto particolare in quanto i canini superiori sviluppavano le proprie radici fin sopra le orbite e, a differenza delle tigri dai denti a sciabola placentate, erano a crescita continua. In passato si riteneva che questo animale si fosse estinto per la competizione diretta con Smilodon, proveniente dal Nord America, ma in realtà l’incontro non ebbe modo di avvenire perché Thylacosmilus si estinse almeno un milione e mezzo di anni prima dell’arrivo della tigre dai denti a sciabola nordamericana. La struttura scheletrica molto massiccia delle zampe anteriori di Thylacosmilus è molto simile a quella delle vere tigri dai denti a sciabola ed è probabile che utilizzasse la medesima tecnica di placcare la preda e immobilizzarla prima di ucciderla.

L’istmo di Panama svolse un duplice ruolo: da un lato mise in collegamento il Nord e il Sud America, dall’altro isolò l’Oceano Atlantico dal Pacifico. La formazione dell’istmo inoltre alterò la circolazione delle correnti oceaniche, bloccando la Corrente Nord Equatoriale e permettendo l’instaurarsi della Corrente del Golfo. La formazione dell’istmo avvenne in concomitanza con una fase glaciale che provocò l’abbassarsi del livello marino e che, nella zona del golfo del Messico, ridusse notevolmente l’areale di molti invertebrati marini. Questa situazione di acque basse e calde fornì però l’ambiente ideale per molti coralli e già 3.5 milioni di anni fa circa si ebbe la formazione delle barriere coralline nel Mar dei Caraibi e un aumento delle specie di foraminiferi bentonici (ovvero quelli che vivono sul fondale). La grande differenziazione di specie e generi di coralli e di altri organismi a guscio calcareo fu resa possibile dalle mutate condizioni ambientali che risultarono più propizie. La barriera corallina, fornendo un habitat favorevole, provocò conseguentemente anche un aumento di biodiversità tra gli altri organismi marini.

Per gli animali che vivevano sui continenti l’istmo svolse invece la funzione di ponte. La migrazione di faune tra Nord e Sud America è nota tra gli studiosi con l’acronimo di GABI (Great American Biotic Interchange).

La lettura tradizionale dell’evento supponeva la supremazia degli euteri, i mammiferi placentati, che giungevano in Sud America e per competizione portavano all’estinzione i metateri, i mammiferi marsupiali. Gli euteri avevano maggior successo in quanto ‘più evoluti’ e più avanzati sulla “scala dell’evoluzione” (il grado di evoluzione in realtà è semplicemente funzione dell’adattamento a un ambiente particolare e non è migliore in un senso assoluto del termine). In realtà lo scambio faunistico fra Nord e Sud America fu abbastanza bilanciato, quantomeno inizialmente, per quanto riguarda il numero di famiglie e generi. La successiva affermazione evolutiva dei mammiferi placentati va ricercata piuttosto nel maggior tasso di speciazione che ebbero in Sud America, probabilmente legato anche agli habitat favorevoli molto più vasti che incontrarono. Inoltre il Nord America era in contatto con il continente euroasiatico, dal quale giungevano occasionalmente dei gruppi di animali nuovi: questi migranti aumentavano la biodiversità. Le faune del Nord America erano molto più diversificate dal punto di vista del numero di famiglie presenti.

Molti marsupiali che giunsero nel continente nord americano rimasero invece confinati nella zona del Centro America, colonizzarono territori più ristretti e andarono meno incontro a fenomeni di speciazione. La differenza del successo dei due gruppi non è da ricercare in una “superiorità biologica” quanto piuttosto in fattori ecologici e ambientali. L’assurdità dell’ipotesi di una presunta “superiorità biologica” diviene palese valutando l’espressione della biodiversità dei metateri sudamericani e come alcuni esponenti di questo gruppo per convergenza evolutiva avessero assunto forme straordinariamente simili alle loro controparti nordamericane. Gli adattamenti simili sviluppati da gruppi animali non imparentati sono dovuti dal fatto che essi occupano le medesime nicchie ecologiche; le soluzioni anatomiche funzionali per fronteggiare problemi simili sono evidentemente limitate.

Gli studi svolti sul Grande Scambio Biotico Americano hanno rivelato che si è trattato di un fenomeno molto più complesso di quanto supposto inizialmente.

Recentemente si è accertato che vi furono alcuni precursori che riuscirono a passare da un continente all’altro prima che il ponte di terra si formasse completamente. Ciò fu reso possibile grazie alla presenza di alcune isole formatesi in seguito alla sviluppo di un arco vulcanico dato dalla collisione della zolla caraibica con quella sud americana. Queste prime dispersioni avvenute prima della formazione dell’istmo non appartengono al GABI vero e proprio ma sono dette dispersioni pre-GABI. Le dispersioni pre-GABI da sud verso nord ebbero come protagonisti principali gli xenartri, ma anche cricetidi e uccelli ratiti. Gli animali coinvolti nella dispersione da nord verso sud invece appartenevano a gruppi più eterogenei, con carnivori, pecari e camelidi. Questi primi pionieri però rimasero perlopiù confinati geograficamente e non riuscirono a diffondersi ulteriormente nel continente colonizzato. La causa di questo blocco è da ricercare nel clima tropicale dell’America Centrale per cui gli animali ben adattati a queste condizioni non riuscivano a diffondersi nelle aree con climi e habitat differenti.

Megalonyx wheatleyi

I primi passaggi furono quelli dei bradipi Thinobladistes e Pliometanastes in Nord America tra 8.5 e 9 milioni di anni fa e quello del procionide Cyonasua in Sud America 7.3 milioni di anni fa. Pliometanastes in seguito darà origine al grande bradipo terricolo Megalonyx. Intorno a 6 milioni di anni fa si ebbe anche il passaggio dei sigmodontini, una sottofamiglia dei cricetidi che deve il suo nome alla tipica forma a S dei suoi molari.

Il passaggio successivo è testimoniato dal ritrovamento in Texas del grande uccello non volatore Titanis circa 5 milioni di anni fa. Titanis walleri era un uccello predatore alto 2,5 metri e che poteva pesare intorno ai 130 chilogrammi. Questo animale, noto volgarmente come “uccello del terrore”, fu l’unico predatore di grande taglia a colonizzare il continente nordamericano.

Di poco successivo è il rinvenimento in Guanajuato, Messico, di due xenartri: il pampateride Plaina e il milodontide Glossotherium. Glossotherium, originario del Sud America, arrivò in Messico tra 4.8-4.7 milioni di anni e vi rimase confinato a lungo; i successivi ritrovamenti in Arizona risalgono a 3 milioni di anni fa.

Gli scambi pre-GABI tra 4 e 3 milioni di anni si intensificarono e videro il passaggio di almeno altri sei migranti. Tra questi vi era il gliptodonte Gliptotherium che fece la sua comparsa in Guanajato circa 3.9 milioni di anni fa e che rimase in Messico fino a 2.7 milioni di anni fa, quando finalmente riuscì a occupare il Nord America. Sempre in Guanajuato nello stesso periodo si registra la presenza del roditore idroceride Neochoerus. A questi seguì lo xenartro Pampatherium.

Dal Nord America si ebbe l’invasione di un taiassuide, il pecari Platygonus, 3.7 milioni di anni fa e il camelide Lama 3.3 milioni di anni fa. La grande diffusione oltre le zone equatoriali di queste due specie è da ricercare nell’Optimum Climatico Pliocenico (3.25-3.05 milioni di anni) che provocò la formazione di ambienti di savana che funsero da veri e propri corridoi ecologici per attraversare il continente. Questi migranti da nord incontrarono una continuità ambientale che facilitò la loro dispersione, basti considerare che il pecari Platygonus riuscì a giungere fino in Argentina 3.1 milioni di anni fa.

Il GABI propriamente detto è successivo alla formazione dell’istmo di Panama, in quanto implica il passaggio attraverso questo ponte di terra. Attualmente si può suddividere questo fenomeno in quattro fasi, che è possibile considerare come delle “pulsazioni” innescate dai cicli glaciali. Durante le avanzate glaciali le savane asciutte si diffondevano fino alle alte latitudini tropicali e le foreste pluviali si contraevano fino a diventare delle aree rifugio. Le fasi del GABI testimoniano l’instaurarsi di ambienti di savana nella regione mesoamericana, che fungeva così da corridoio ecologico. Questo era in continuità con ambienti simili che si estendevano nel continente. La savana brasiliana o cerrado, che con 2 milioni di km2 attualmente copre circa il 23% del territorio del Brasile, rappresenta un bioma molto antico e ricco di biodiversità. Durante le fasi glaciali la savana mesoamericana era in contatto con quella brasiliana e le specie in dispersione avevano a loro disposizione ampi spazi da colonizzare. Al contrario, andando verso l’America settentrionale la savana era distribuita su un areale molto più ristretto, costituendo quindi un ostacolo per la dispersione faunistica.

Gli areali disgiunti di molte specie attuali testimoniano che un tempo le varie aree di savana dovevano essere collegate tra loro. Un ulteriore vantaggio della glaciazione era dato dall’abbassamento del livello marino che avrebbe anche comportato che la porzione di istmo emersa fosse maggiore, allargando sensibilmente il ponte naturale tra i due continenti. La maggior capacità di diffusione verso sud è stata possibile grazie alla presenza delle cordigliera delle Ande, che attraversa tutto il continente. Studi sui pollini fossili eseguiti in Colombia nei pressi di Bogotà hanno evidenziato che nella successione altitudinale è stata mantenuta, anche durante le epoche glaciali, una varietà di ambienti che ha permesso la dispersione faunistica.

Il GABI 1 si verificò tra 2.6 e 2.4 milioni di anni fa e fu reso possibile, oltre che dal ponte di terra appena formato, anche dai cambiamenti climatici concomitanti. Il GABI 1 fu ben bilanciato, con quattro famiglie di mammiferi dal Nord (canidi, mustelidi, equidi e gomfoteridi) e quattro dal Sud America (dasipodidi, pampateridi, gliptodontidi e megateridi).

Hippidion

Tra i gruppi provenienti da Nord i carnivori erano rappresntati da canidi, con il genere Pseudalopex, simile a una volpe, e da mustelidi, con il genere Galictis. Tra gli erbivori vi era il gruppo dei perissodattili con gli equidi (Hippidion e Onohippidion) e i proboscidati con un gomfoteride, un mastodonte con due paia di zanne.

Tra le famiglie provenienti da Sud vi erano i dasipodidi (con il genere Dasypus, cui appartiene anche il moderno armadillo), i pampateridi (Holmesina), il megateride (Heremotherium, una specie di bradipo gigante) e i gliptodontidi (Pachyarmatherium). Sempre durante il GABI 1, a causa delle favorevoli condizioni climatiche e dell’instaurarsi di habitat favorevoli, si ebbe la diffusione in Nord America di Glyptotherium, giunto in epoca pre-GABI ma rimasto confinato in Messico.

Glyptotheriumm

Il GABI 2, avvenuto circa 1.8 milioni di anni fa invece vide la netta preponderanza di specie dal nord. Il contingente proveniente da Nord era composto da ursidi (Arctotherium), felidi (Felis, Puma,Panthera e la tigre dai denti a sciabola Smilodon), il pecari Catagonus, camelidi (Paleolama e Hemiauchenia), cervidi (Epiuryceros e Antifer), il tapiro Tapirus, e i proboscidati gomfoteridi (Stegomastodon e Cuvieronius). Da sud invece giunsero il milodontide Paramylodon (anche se alcuni autori hanno proposto che si sia originato da una evoluzione locale di Glossotherium, giunto durante le fasi pre-GABI) e lo sdentato Myrmecophaga, con dieta a base di formiche.

Stegomastodon mirificus

La tigre dai denti a sciabola in Sud America fu presente con la specie Smilodon populator, che fu uno dei più grandi felidi mai comparsi sulla Terra.

Tra 1.5 e 1.3 milioni di anni fa vi furono passaggi di singoli gruppi, sia verso sud che verso nord, ma si tratta di fenomeni episodici che non rientrano all’interno delle fasi del GABI.

Il GABI 3 si verificò 800 mila anni fa e fu sempre sbilanciato a favore delle specie nordamericane. L’unico gruppo a colonizzare il Nord America in questa fase fu l’opossum Didelphis, mentre in Sud America arrivarono il giaguarundi Parailurus, il cervide Paraceros e un taiassuide, il Pecari.

Il GABI 4 si verificò intorno ai 125 mila anni fa e vide un esclusivo passaggio verso sud. I carnivori furono rappresentati dal tre famiglie: mustelidi (con la lontra Lutra), canidi (Canis) e felidi (con l’ocelot Leopardus). Vi furono poi gli equidi (Equus), leporidi (Sylvilagus). L’unico xenartro coinvolto nel GABI 4 fu un gliptodonte (Glyptotherium) che però viaggiò dal Nord America verso Sud.

I passaggi faunistici tra Nord e Sud America furono limitati a questi quattro episodi principali e, con l’eccezione di pochi casi, negli intervalli non vi furono passaggi. La situazione che possiamo osservare oggi è simile a quella degli intervalli tra i vari flussi di dispersione, con la regione mesoamericana occupata da foreste tropicali che fungono da tappo per il passaggio di animali adattati a vivere in ambienti più aridi. Tale situazione venne già notata dal paleontologo americano George Gaylord Simpson (1902-1984) che coniò il termine di ponte filtrante per descrivere un ponte continentale che non permette uno scambio faunistico libero ma solo uno scambio ristretto a determinate forme biologiche. Un altro esempio noto di ponte filtrante, oltre all’istmo di Panama, è rappresentato dalla penisola araba che, con il suo ambiente desertico, non permette ad animali di foresta di passare dall’Africa all’Asia o viceversa.

Il GABI tradizionalmente è riferito ai mammiferi ma, recentemente, ci si è interrogati anche sull’influenza che esso può avere avuto per altri gruppi di animali. Il fattore limitante è rappresentato dal registro fossile che, se per i mammiferi continentali è già molto limitato, per altri gruppi come gli uccelli è praticamente assente, in particolar modo per quelli della regione equatoriale. Per studiare l’effetto della formazione del ponte di terra sugli uccelli Passerinae si è fatto quindi ricorso a tecniche molecolari. Le famiglie legate ad ambiente di foresta tropicale (per esempio Thamnophilidae e Dendrocolaptidae) hanno effettuato uno scambio solo in seguito alla formazione del ponte di terra perché un braccio di mare rappresenta per loro una barriera insuperabile. Famiglie più generaliste dal punto di vista della scelta dell’habitat (Thraupidae e Icteridae) hanno avuto un maggior grado di dispersione, arrivando a colonizzare anche le isole caraibiche. Anche il caso dei passerini conferma quindi che la dispersione geografica è legata alla continuità di un habitat. Gruppi altamente specializzati a vivere in un determinato ambiente sono bloccati anche da piccole barriere geografiche, per loro insormontabili. Interessante notare che per passerini delle regioni tropicali la maggiore diffusione è stata dal Sud America verso nord, al contrario di quanto si è verificato per i mammiferi.