Dai Dinosauri agli Uccelli (Parte II)

Dai dinosauri si originano gli uccelli. Evoluzione durante l’era mesozoica, parte seconda

Daniele Tona 22 settembre 2010

Continua il nostro esperto di Dinosauri Daniele Tona a parlarci di un passaggio chiave dell’evoluzione dei Vertebrati.
Leggi la prima parte!

…La strada che da Archaeopteryx conduce agli uccelli che conosciamo è però ancora lunga.

Archaeopteryx_fossilmuseum_net_smallGuarda Archaeopteryx su fossilmuseum.net

L’anatomia di Archaeopteryx è infatti ben diversa da quella di una rondine o di un’aquila; i caratteri peculiari che abbiamo visto all’inizio vengono acquisiti via via, passando attraverso numerose famiglie di animali che, un po’ alla volta, perdono caratteristiche tipicamente rettiliane, evolvendole in altre più marcatamente aviane.
Laddove per molti decenni questa parte della storia degli uccelli è stata avvolta nella più completa oscurità (in sostanza le conoscenze passavano da Archaeopteryx del tardo Giurassico a uccelli ormai fatti e finiti del Cretaceo superiore), scavi condotti negli ultimi venti anni in siti del Cretaceo inferiore, tra cui Liaoning in Cina e Las Hoyas in Spagna, hanno permesso di colmare la lacuna e di avere un quadro più chiaro dell’evoluzione degli uccelli, un processo ben più lungo e articolato di quanto si pensasse all’inizio.

cladogramma_celurosauri

Risalendo il cladogramma degli Avialae si arriva alla prima modifica del modello base: la comparsa del pigostilo, cui corrisponde un accorciamento della lunga coda dei dinosauri. I Pigostylia comprendono una famiglia di uccelli primitivi chiamati Confuciusornithidae, così chiamati dal genere tipo, il Confuciusornis (“uccello di Confucio”) del Cretaceo inferiore cinese.
Il Confuciusornis era più vicino agli uccelli rispetto ad Archaeopteryx: la coda è corta con un pigostilo appuntito ed ha un becco privo di denti (che però ha evoluto indipendentemente agli uccelli moderni); presenta però dei caratteri ancora basali, come uno sterno poco sviluppato e zampe anteriori con lunghe dita artigliate; la preservazione eccezionale degli esemplari ha inoltre mantenuto traccia del piumaggio, tra cui due lunghissime penne sulla coda.
Confuciusornis era in grado di volare meglio di Archaeopteryx, ma il modo con cui si inseriva l’omero (l’osso del braccio) gli impediva di sbattere velocemente le ali, per cui si pensa che preferisse un volo planato.
L’altro gruppo di Pigostylia (chiamato “sister group” in cladistica) sono gli Ornithothoraces, ossia quegli animali caratterizzati da una serie di modifiche anatomiche che hanno consentito un volo attivo e dinamico: un tronco più corto e rigido, coracoidi allungati, uno sterno ampio e carenato e un’articolazione della spalla modificata: Si tratta dei primi uccelli veri e propri, con caratteri che li rendono volatori abili ed efficienti. A ciò si aggiungono l’alluce ribaltato, che permette loro di appollaiarsi, e l’articolazione del polso che consente di ripiegare la mano, le cui dita sono ormai ridotte a elementi corti e non più funzionali.
Gli Ornithothoraces comprendono due grandi gruppi: gli Enantiorniti sono uccelli esclusivi del periodo Cretaceo; il nome del gruppo, “uccelli opposti”, sta ad indicare l’articolazione della spalla, dove il coracoide presenta una protuberanza mentre la scapola presenta una concavità con cui va a combaciare; è una situazione all’opposto di quella che troviamo negli uccelli odierni, da qui il nome Enantiorniti.
Questi uccelli avevano inoltre caratteri peculiari, come il tarsometatarso non completamente saldato nella porzione a contatto con le dita e la presenza delle coste addominali dette gastralia, ereditate dai loro antenati dinosauri; molti di essi erano anche muniti di piccoli denti.
In generale gli Enantiorniti sono considerati una strada alternativa nell’evoluzione degli uccelli, con caratteristiche intermedie fra i loro antenati e i volatili moderni, che ha comunque avuto grande successo durante il Cretaceo, estinguendosi in corrispondenza della crisi biologica alla fine del periodo (ricordiamoci che non sono stati solo i dinosauri ad estinguersi 65 milioni di anni fa!).
L’altro gruppo di Ornithothoraces sono gli Ornithuromorpha, che sono ormai uccelli a tutti gli effetti; le ultime modifiche che interessano la loro anatomia sono a livello soprattutto della colonna vertebrale, che riduce ulteriormente il numero delle vertebre, e del polso, dove avviene la fusione dei metacarpi.
Gli Ornituromorfi comprendono essenzialmente gli uccelli moderni oltre a una serie di generi e gruppi più basali, ancora caratterizzati dalla presenza di denti nel becco; degni di nota sono gli Hesperornithes, che hanno rinunciato al volo riducendo le ali a moncherini atrofizzati, per diventare uccelli acquatici che nuotavano scalciando con le zampe posteriori, robuste e quasi certamente palmate.
Gli Ichthyornithes sono invece l’equivalente cretaceo dei gabbiani, da cui differivano solo per la presenza di denti. A questi gruppi si aggiunsero, alla fine del Cretaceo, anche i primi rappresentanti dei Neorniti, cioè gli uccelli veri e propri dal becco privo di denti, gli unici a scampare all’estinzione di massa alla fine del Cretaceo.
La storia degli uccelli continua però in modo sorprendente nel Cenozoico: i Neorniti superstiti, infatti, si differenziarono con una rapidità sbalorditiva, e nel giro di pochi milioni di anni quasi tutti gli ordini attuali contavano almeno un rappresentante.


Picchio muratore (Sitta europaea) – Foto di Alessandra Morgillo

Nel corso del Cenozoico, inoltre, gli uccelli hanno più volte e in epoche diverse assunto il ruolo di predatori dominanti dei loro ecosistemi, tornando ad essere animali vincolati alla terra e seminando il terrore tra i mammiferi.
Laddove i mammiferi carnivori come felini e canidi non si erano ancora evoluti o non erano ancora giunti, uccelli terrestri alti più di due metri correvano su lunghe zampe muscolose, catturando inermi erbivori con i becchi adunchi.
La loro somiglianza con i dinosauri carnivori da cui si sono evoluti nel remoto Giurassico è impressionante, quasi un omaggio ai loro antenati volto a tenere alto il nome della loro antica stirpe.

Daniele Tona

Dai Dinosauri agli Uccelli (Parte 3 – alcune novità…)

Un altro passaggio chiave… (Dai rettili ai mammiferi …di Stefano Rossignoli)

Dai rettili ai mammiferi

Articolazione mammaliana, rettiliana. Occlusione dei denti e molte altre curiosità di anatomia comparata dei vertebrati

Stefano Rossignoli 31 maggio 2010

Ritengo che questo sia un argomento estremamente affascinante perchè ci riguarda. Riguarda la nostra storia da vicino, in fin dei conti chi sta leggendo è un mammifero, no? …come un cane, un gatto, un cavallo, un pipistrello, un delfino…

Il mio Gatto 'Scaccabarozzo'!

Sono tante le novità che sono entrate ‘in gioco’ con la comparsa dei mammiferi sul nostro pianeta, ma qui ci occuperemo solamente degli aspetti che ritengo più intriganti e comunque basilari…

Per prima cosa, localiziamo nel tempo questo passaggio: siamo nel Triassico Superiore – Giurassico inferiore tra 220 Ma (milioni di anni fa!) e 200 Ma circa!
I più antichi mammiferi certi sono strati trovati nel Texas e risalgono al Giurassico inferiore. Mi pare ovvio che stiamo parlando di fossili!!!
I rettili che più si avvicinano ai mammiferi anatomicamente parlando compaiono qualche decina di milioni di anni prima, nel Permiano e sono i rettili Sinapsidi.
Ci sono forme che ricordano incredibilmente un mammifero, ma sono ‘ancora’ rettili.
Uno dei più curiosi è Trinaxodon trovato in Antartide e Africa del sud (ricordatevi che nel Permiano si forma Pangea ed Antartide ed Africa del sud erano attaccati.)

Ora vediamo quali caratteri vengono utilizzati per distinguere un rettile da un mammifero…
In teoria un mammifero allatta con le mammelle che sono ghiandole molto simili come origine a quelle annesse ai peli (altra caratteristica da mammifero).
Purtroppo per nostra sfortuna mammelle, peli, pelle sono parti molli ed è improbabile che si conservino fossilizzando e per ora non sono mai stati trovati fossili così antichi con peli, ecc.
Quindi dobbiamo accontentarci di analizzare le modifiche alle parti dure, ovvero a quelle riguardanti le ossa e i denti.

Ci riferiremo quindi soprattutto a due caratteristiche acquisite dai mammiferi:
– La ‘nuova’ dentatura
– L’articolazione mandibolare

Le modificazioni che riguardano i denti passando da rettili a mammiferi sono molteplici.

Le principali: Per prima cosa la perfetta occlusione tra cuspidi di un dente con le fossette di quello opposto.
Già. Non succede in tutti i vertebrati!
Ogni tanto qualcuno mi dice che invidia un pesce, un anfibio o un rettile perchè questi possono sostituire in continuazione i denti che cadono.
Sarà positivo, ma proprio per questo non possono masticare.
La masticazione è un’acquisizione dei mammiferi (…e di alcuni Adrosauri, dinosauri vegetariani che in qualche modo erano riusciti ad ‘ottenere’ la possibilità di masticare…)

L’occlusione era già tipica di alcuni rettili che hanno preceduto i mammiferi sulla loro linea evolutiva, ma la perfetta occlusione si ottenne con la difidonzia tipicamente mammaliana, cioè la possibilità di avere un unico cambio della dentatura nel corso della vita, da quella da latte a quella definitiva…
Eh già. Lo spettacolo che vediamo in un bimbo che cresce e perde i suoi dentini in favore di quelli nuovi e definitivi è una nostra caratteristica antichissima.

Concludendo sui denti, nei mammiferi compaiono anche i denti con più radici

Per quanto riguarda l’articolazione della mandibola, la modificazione scheletrica avvenuta ritengo sia tra le più affascinanti di sempre…ma veniamo al dunque!!!

Si assiste dal suddetto Trinaxodon (permiano) a Morganucodon (il primo vero e sicuro mammifero del Giurassico inferiore!) ad una vera e propria migrazione e sostituzione delle ossa che compongono l’articolazione.

Lo so che è complicato, ma datemi qualche riga…
Nei rettili sinapsidi l’articolazione mandibolare è formata da due ossa: l’articolare che si trova sulla mandibola e Il quadrato che si trova fisso sulla parte di cranio connessa al neurocranio (la parte che contiene e protegge il cervello …o encefalo).

Mandibola Rettile Sinapside - Mammifero primitivo

Nei mammiferi l’articolare e il quadrato invece si spostano superiormente e all’indietro andando a formare niente di meno che martello e incudine che diventeranno responsabili della trasmissione delle onde acustiche sulla membrana timpanica.
L’articolazione della mandibola verrà sostituita da quella tra squamoso e dentale (che compone interamente la mandibola dei mammiferi…)

In un rettile del permiano, molto vicino ai mammiferi (Probainognatus), sia articolare-quadrato, sia dentale-squamoso partecipano all’articolazione che risulta quindi forse un’articolazione intermedia anche se non è chiarissima l’interpretazione.
Sembra comunque che già da prima di questo stadio, l’articolare e il quadrato potessero partecipare nella conduzione delle vibrazioni alla staffa e quindi al timpano…(da uno studio di Allin 1975).

Articolare e quadrato (divenuti martello e incudine) poi si riducono notevolmente di dimensioni consentendo via via una percezione di frequenze sempre più alte rispetto a quelle percepite comunemente dai rettili che conosciamo.

Bibliografia:
Michael J. Benton ‘Paleontologia dei Vertebrati’ (trad. italiana S. Renesto e A. Tintori) che poi è un libro che vi consiglio…
..e un sacco di libri di Anatomia comparata tra cui: Romer and Parson, Kent, Baumont-Cassier e anche qualcosa di più nuovo per fortuna…

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